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柑橘木虱的研究进展

 

作者:陈丽芬,…    农业技术来源:《贵州农业科学》2016年第6期42-47页    点击数:1284    更新时间:2017/12/15    

 

 

柑橘木虱(Diaphorina citri Kuwayama属半翅目(Hemiptera)木虱科(Psyllidae),主要危害芸香科植物,如柑橘、黄皮、九里香、枸杞和橙等均可作为柑橘木虱的寄主植物。其中,木虱在柑橘上危害最重,是传播柑橘黄龙病主要的自然媒介[1]柑桔黄龙病(HLB)是全球柑橘生产上最具毁灭性的病害之一,植物一旦感染此病便无任何挽救措施,因而严格防治柑橘木虱是当前防控柑橘黄龙病的一项关键性措施。近年来,我国的许多研究者主要对柑橘木虱的发生规律、生活习性和防治方法做了大量的研究,并取得了可喜的进展。本文除了对柑橘木虱的生物学、生态学特性及其综合防治措施方面进行了综合性概述,还着重探讨了柑橘木虱内生菌多样性及柑橘木虱对黄龙病菌的传播机制,并基于当前研究提出了木虱寄主选择机理、专性传菌机制和抗性品种筛选是今后防治柑橘木虱研究的重点,旨为同类研究及柑橘黄龙病防治提供参考。

1  柑橘木虱的主要生物学特性

1.1  地理分布及形态特征

在国外,柑橘木虱主要分布于印度、巴基斯坦、沙特阿拉伯、留尼汪岛、毛里求斯、美国中南部、墨西哥及加勒比海等地[2],在我国柑橘木虱主要分布在广东、广西、福建、海南和台湾等地[3]。但由于近年来受气候等因子影响造成柑橘木虱在我国出现了明显北移的现象 [4]

柑桔木虱是两性卵生,雌雄个体体长无显著差异,约2.472.55 mm,头部与前胸、后胸与腹部间的连接部位界限明显[5]。虫体灰褐色,且披有白色蜡粉。头部尖突如剪刀状,复眼暗红色,单眼3个,橘红色。触角10节,末端2节呈黑色。两对翅,前翅革质、具褐色斑纹,后翅无色透明。足腿节粗壮,跗节2节,具2爪。腹部背面灰黑色,腹面浅绿色。卵似芒果形,橘黄色,上尖锐下钝圆,具卵柄,长0.3 mm[6-7]若虫分5个龄期,随着龄期增长,若虫体型增大明显。

1.2  危害对象

柑橘木虱主要危害新芽嫩梢,是柑橘的主要害虫。其以成虫和若虫群集嫩梢、幼叶和新芽上吸食危害,导致嫩梢幼芽凋萎、新梢弯曲,嫩叶变形扭曲,且若虫的白色分泌物俗称“密露”,其洒布在枝叶上可引起煤污病,影响植株的光合作用。但与直接取食危害相比,柑橘木虱最大的危害是作为传播媒介传播柑橘黄龙病[8],黄龙病病原菌可在木虱体内生活,带菌木虱取食健株时,病菌可经口器传入植株,并在植株内定居、繁殖及扩展。木虱危害后被感染植株表现出黄化、矮化和斑驳等症状后期树势逐渐衰退,结果实苦涩、畸形,同时根部也会腐烂,最后整株枯死[9]

1.3  种群消长规律

柑橘木虱年发生代数与柑橘抽发新梢次数有关,且每代历期长短与气温有关。在周年有嫩梢的情况下,可发生1114/年,且田间世代重叠。由于柑橘木虱成虫通常在嫩芽上产卵,所以其虫口数量的消长与柑橘新梢抽发期相一致[10]。在福建、广西和贵州地区,橘园内的柑橘木虱田间种群数量一年中出现了3个高峰,且均发生在柑橘新梢抽发期。如福州地区第1个高峰期在3月中旬至4月,为柑橘春梢的主要抽发期;第2个高峰在5月下旬至6月下旬,为夏梢主要抽发期;第3个高峰在7月底至9月,为秋梢抽发期[11]。广西地区第1个高峰期出现在3月中旬至4月下旬(春梢期);第2个高峰期出现在7月上旬至8月下旬(秋梢期);第3个高峰期出现在9月下旬至12月上旬(晚秋梢和冬梢)[12]。贵州地区3次高峰期分别出现在5 月上旬、8 月上旬和10[13]亦即柑橘春、夏、秋梢的主要抽发期。

2  柑橘木虱的生态学特性

2.1  通讯行为

目前,对柑橘木虱通讯行为的研究主要侧重于视觉、嗅觉、味觉和听觉等。在研究柑橘木虱颜色趋向性时发现,虫口密度较高时对黄板具有较高的趋向性,虫口密度较低时对颜色的趋向性反应不显著[14-15]。早期研究表明,苦楝油、印楝油和印楝素对柑橘木虱具有明显的驱避作用[16]。近期,芩伊静等[17]通过四臂嗅觉仪测定发现,薇甘菊、马樱丹、蟛蜞菊和假臭草等4种植物挥发油对柑橘木虱也有明显的趋避作用,且雌雄成虫的趋避性反应无差异。Mann[18-19]研究发现,芫荽、薰衣草、玫瑰、百里香和茶叶树等5种植物的精油对柑橘木虱具有驱避活性,且在柑橘叶片上喷洒葱属类如蒜、洋葱等对柑橘木虱也有趋避作用。此外,Beattie[20]研究发现,柑橘园中间种番石榴,也能明显降低柑橘木虱的种群数量和柑橘黄龙病的发病率。朱红梅等[21]研究发现,柑橘叶片经1 μg/mL番石榴精油处理后,柑橘木虱成虫剌吸取食行为显著改变,表现为非剌探式取食和唾液分泌增加,韧皮部取食时间极显著下降,下降率为62.12%,并出现木质部取食。Rouseff[22-23]分析番石榴挥发物发现,挥发物的组分中含有7种含硫化合物,其中二甲基二硫醚为受伤番石榴树枝所特有,且此种化合物对昆虫有毒。由此可见,柑橘木虱可能对一些含硫化合物的气味物质较为敏感,对寻找天然源的驱避物质具有重要的指导意义。性信息素是雌雄个体传递信息的关键物质,但目前对柑橘木虱雌成虫可能通过释放性信息素对雄成虫产生影响的报道较少[24],且至今尚未鉴定出相关性信息素,而最近研究表明,柑橘木虱对异性发出的特殊声音具有明显的偏好性,并能通过这种特殊声音相互吸引而发生交配[24]

2.2  种群消长

温度是影响柑橘木虱世代历期长短和种群消长的主要环境因子[25],越冬代成虫寿命最长,春季次之,夏季最短。柑橘木虱是喜温性害虫,当温度>35°C或<15℃时,介体昆虫的活力变差,传播病原的效率相应降低[26]。自然条件下柑桔木虱成虫能够忍受10℃的极端低温,具有一定的耐寒力[27],但对其耐寒特性缺乏深入认知。Tsai[28-29]记载1998佛罗里达州柑橘木虱偶尔会发生冻结现象。Hall[30]深入探讨了温度对柑橘木虱种群的影响,结果发现柑橘木虱成虫暴露于寒冷的冬天会被冷驯化,且持续低温是柑橘木虱变异的重要来源。由此分析,极端低温对柑橘木虱种群发展极为不利,且木虱耐寒力会随低温时间的持续而减弱[31]。即在持续低温的冬季,柑橘木虱耐寒力会减弱且活动能力变差,若在此期间通过喷药杀灭,能有效的减少春季虫源。但近几年来,随着全球气候变暖,冬季气温逐年升高,柑橘木虱的种群数量明显扩大,其地理分布也在逐年向北蔓延[32],加剧了柑橘黄龙病的扩散速度和危害范围。因此认为,温度是柑橘木虱扩散传播的最主要因素[33]

光照对柑橘木虱种群的自然增长也有一定的影响。光照为柑橘木虱选择寄主植物提供视觉线索[34],且光照强度和光照时间能影响柑橘木虱的产卵及雌虫死亡率[35]。如橘园内阳光充足,则光照强度大,光照时间长,从而造成柑橘木虱成活率高,活动频繁,发生严重;但若植株过于浓密或有防护林,导致橘园内光照强度小,光照时间短,温度较低,则柑桔木虱生长发育延缓,活动能力差,发生量少。此外,柑橘木虱种群的自然增长与寄主植物、降水及天敌因素也有一定关系,如降水少的季节,若虫的存活率较高;受致病微生物感染较多时,若虫死亡率也增大[35]

2.3  转移及扩散

柑橘园存在感染黄龙病植株时,柑橘木虱3龄和3龄以上若虫在柑橘植株垂直和水平位置的嫩梢之间转移明显,但在感病植株上转移速度较在健株上慢,且嫩梢间的转移速度受虫口密度影响,密度越高转移速度越快,且水平位置转移过程中若虫更趋向于感病植株。此外,健株上的木虱若虫有明显向植株下部转移的现象,向下部转移的若虫个体数显著高于感病植株。因此,木虱若虫的扩散规律和感病植株对柑橘木虱转移和扩散产生的影响,对防控柑桔木虱和黄龙病具有重要指导意义[36]

3  柑橘木虱内生菌多样性分析

柑橘木虱体内存在着丰富的内生细菌,不同虫体中内生菌种类差异较大,且寄主差异和地理位置对柑橘木虱内生菌菌群有影响[37],这可能是由于昆虫肠道内存在常驻菌群和过路菌群[38]

Subandiyah[37,39-40]通过不同的方法研究木虱内生细菌多样性结果表明,柑橘木虱体内存在含菌包共生体(Mycetocyte symbionts草酸杆菌属(Oxalobacter草螺菌属(HerbaspirillumArsenophonus spp.Liberobacter spp.、沃尔巴氏体属(Wolbachia spp.)、Alkanindiges illinoisensis、紫色杆菌属、埃希氏杆菌属、不动杆菌属、亚硝化螺菌属、Candidatus Carsonella ruddii假单胞菌(Pseudomonas劳尔氏菌属(Ralstonia等多个属的内生细菌。此外,孙丽琴等[41]利用16S rDNA-PCR研究发现,柑橘木虱体内存在芽孢杆菌属、欧文氏菌属、克雷伯氏杆菌属、葡萄球菌属、节杆菌属、泛菌属、果胶杆菌属、沙门氏菌属和链霉菌属等10个细菌属,其中嗜气芽孢杆菌为木虱体内常驻优势菌。沃尔巴氏体属也是木虱体内稳定存在的优势菌之一,具有干扰宿主生殖的能力[42-43],且与韧皮杆菌的亲缘关系比其他几种共生细菌与韧皮杆菌更近[44]。目前,研究者已完成了对Wolbachia宏基因组的测序,并比较分析Wolbachia 与黄龙病菌的代谢能力,发现Wolbachia具有合成硫代半胱氨酸、同型半胱氨酸、甲基丙二酰辅酶AL-赤红谷氨酸的前体化学物质的代谢能力[40],而黄龙病菌是一种依赖寄主植物或虫媒木虱及其内生菌提供多种基本养分的削减基因组(1.23 Mb)病原细菌,缺乏上述营养物质[45]。且当前对沃尔巴氏体(Wolbachia)是否为黄龙病菌提供养分的共生关系尚不明确,但笔者发现可通过分析Wolbachia与柑橘木虱的协同进化、相互关系,开辟防治柑橘木虱的新途径。

4  柑橘木虱对黄龙病菌的传播特性

4.1  黄龙病的传播介体及其传菌特性

柑橘黄龙病主要依靠带菌苗木(接穗)进行人为传播,通过木虱取食进行自然传播[46-47]。自然条件下柑橘黄龙病病原“Ca. L. asiaticus”和“Ca. L. americanus”由柑橘木虱传播,“Ca. L. africanus”由非洲木虱传播[47-48],近来发现柚喀木虱(Cacopsylla citrisuga也能传播Ca. L. asiaticus [49]

柑橘木虱获黄龙病病原菌的时间很短,于病树韧皮部取食1 h即能检测到病原菌,若虫和成虫均可获菌,若虫获能力最强[18],病原菌可跨龄传递给45龄若虫或成虫,成虫可终身带菌,取食5 h以上才获得传菌能力,但成虫体内的病菌不能经卵传给后代。柑橘木虱取食获菌后,经7 d潜伏方能传菌。此外,分析发现不同地区柑橘木虱成虫传菌能力存在差异,如我国柑橘木虱带菌若虫羽化的成虫传菌能力较强[50-52];美国、日本柑橘木虱无菌若虫羽化的成虫饲菌后不传菌[52-53],但目前对不同地区柑橘木虱传菌能力存在差异的原因尚不清楚,因此笔者认为深入探讨柑橘木虱传播黄龙病的传菌特性有望取得一定的理论创新成果,为防治柑橘黄龙病提供新的调控策略。

4.2  柑橘木虱传播病原菌传菌机制

介体昆虫传播病原菌的方式可依据病原菌是否在虫体内循环,是否增殖及虫体带菌时间长短分为非持久性、半持久性及持久性传播。柑橘木虱以持久增殖方式传播黄龙病病原菌,若虫与成虫均能携带病原体,但不能经卵传播。则柑橘木虱若虫获得病原菌后可以增殖而无菌若虫羽化的成虫获菌后则不能增殖[52-53]。因此,黄龙病病原菌在柑橘木虱体内的增殖情况对其能否有效传播具重要影响。

研究表明,黄龙病病原菌先进入柑橘木虱中肠上皮细胞进行增殖,后进入血腔继续增殖,并逐渐扩散至血球、神经、脂肪体、气管上皮细胞及肌肉等组织,最终抵达唾液腺,使柑橘木虱具有传播黄龙病病原菌的能力[54-55]且黄龙病病原菌主要在介体昆虫柑橘木虱消化道或唾液腺中复制[55]但在佛罗里达柑橘木虱成虫期初次获黄龙病菌后,体内组织经PCR检测显示唾液腺感染黄龙病菌的比率明显低于消化道或其他组织器官,由此推测唾液腺可能存在感染障碍,导致柑橘木虱成虫期初次获菌后不能传播病原菌[55],但当前对黄龙病菌突破柑橘木虱体内循环屏障的机制尚不明确,仍需开展系列后续研究。

5  柑橘木虱综合防治技术

5.1  严格实行植物检疫

柑橘苗木要进行产地检疫、调运检疫和市场检疫,严禁从柑桔黄龙病疫区调运苗木,防止黄龙病原菌和柑橘木虱或其虫卵随苗木传播。

5.2  农业防治

5.2.1  加强梢期管理。在同一果园内种植的品种尽量要一致,避免多品种混合种植,以便于落实统一的管理措施,也有利于减少越冬木虱的早期食料和产卵的嫩芽场所[57]。同时要加强对树冠的管理,使柑橘整齐放梢[58],有助于喷药杀灭柑橘木虱恶化其产卵的繁殖场所。

5.2.2  适时合理清园。对橘园内品种适时修剪,彻底清除橘园内及周边的芸香科植物,以减少柑橘木虱迁飞暂居的中间寄主[57],并及时砍除失去结果能力的黄龙病病树和衰老树[6],以减少虫源

5.2.3  合理间作,保护天敌,驱避柑橘木虱。柑橘园间作种植菊科草本藿香蓟、豆科牧草、旋扭山绿豆、番石榴、番木瓜或香蕉等植物,增加生物多样性,减少柑橘木虱发生量,进而减少柑橘黄龙病的发生与危害。

5.3  物理机械防治

柑橘木虱成虫具有一定的趋黄性,在转移过程中雌成虫易于趋向感染黄龙病后黄化的植株,并在其嫩梢上产卵[59]。此外,光照可为柑橘木虱选择寄主植物时提供视觉线索[34],故可采用黄板[30]和荧光灯等物理方法,即在黄板上涂上机油和用触杀性杀虫剂制成毒纸板,悬挂于果园内诱杀木虱成虫。

5.4  药剂防控

防治柑桔木虱,关键是掌握木虱的种群消长规律,即在春、夏、秋柑橘新梢抽发期及时喷药。且由于冬季许多自然天敌处于冬眠状态,不易被农药伤害,在此阶段喷施农药杀灭,能有效地清除第二年繁殖、扩散和传播黄龙病的木虱虫源,故冬季清园也是喷药防治柑橘木虱的关键时期[60-62]控制柑橘木虱的药剂主要20%丁硫克百威乳油1000倍液4.5%高效氯氰菊酯1000倍液、80%敌敌畏、90%敌百虫500~600倍、20%三唑磷500倍、48%乐斯本1000倍、10%吡虫啉可湿性粉剂1000~1200倍、51.5%农敌乐1000倍和22%臭杀螨1000倍等。此外,在使用农药药剂时要注意轮换交替使用,以免产生抗药性而导致橘园内柑橘木虱的大爆发。

5.5  生物防治

生物防治具有无毒、无污染和持效性等优点,在柑橘木虱等害虫的防治中已受到广泛利用。目前应用于柑橘木虱生物防治的天敌资源主要包括寄生、捕食性天敌与病原微生物。

5.5.1 寄生、捕食性天敌  亮腹釉小蜂和阿里食虱跳小蜂为亚洲地区柑橘木虱的专性寄生蜂和优势寄生蜂,寄生率可达80%以上[2]1头阿里食虱跳小蜂雌虫和亮腹釉小蜂雌虫通过取食和寄生,一生分别可杀死280头和500 多头柑橘木虱若虫[64-65],尤其在木虱若虫高峰期放峰,对柑橘木虱的防控效果更佳。这2种寄生蜂也相继被毛里求斯、留尼汪岛和美国等国家引进用于柑橘木虱的防治[66]。由此可见,利用寄生性天敌能有效的控制柑橘木虱数量,但当前尚未见有关木虱寄生性天敌人工繁殖和田间利用等方面的报道。

柑橘木虱的捕食性天敌主要包括瓢虫、捕食螨、草蛉、蚂蚁和蜘蛛等,其中瓢虫是优势类群[67]。在我国,六斑月瓢虫、红星盘瓢虫和龟纹瓢虫种群密度大、分布广,且红星盘瓢虫对柑橘木虱若虫的捕食量可超过80%[68]。在美国佛罗里达,六斑盘瓢虫、双带盘瓢虫、血红斑瓢虫、楔斑溜瓢虫、墨西哥瓢虫、奇氏光缘瓢虫和异色瓢虫是主要捕食性天敌,自然条件下对柑橘木虱卵和若虫的捕食量累计可达80%100%[69-70]目前,瓢虫饲养技术正不断发展完善,利用瓢虫防控柑桔木虱将成为具有发展潜力的措施之一。此外,捕食螨防控柑橘木虱的研究也备受关注,如胡瓜新小绥螨和斯氏钝绥螨均可捕食柑橘木虱的卵和低龄若虫,且斯氏钝绥螨还可吸取木虱的白色分泌物[71-72]

5.5.2 菌物天敌  菌物天敌主要包括球孢白僵菌、玫烟色棒束孢、桔形被毛孢、蜡蚧轮枝菌和绿僵菌[66,73]其中玫烟色棒束孢、球孢白僵菌和绿僵菌是柑橘木虱优良的生物防治菌种,对田间柑橘木虱成虫的侵染致死率分别是22%42%50%,对柑橘木虱若虫的致病致死率分别是35%40%60%[74]。但当前我国对此类研究涉及较少,仅张燕璇等[8, 71]开展了利用白僵菌控制柑橘木虱的试验研究。菌物天敌对柑橘木虱有着良好的防控效果,相关研究具有潜在的研发价值和应用前景,因此该类研究值得深入开展。

6  展望

柑橘木虱是柑橘等芸香科植物的主要害虫,主要传播黄龙病,给柑橘生产带来潜在威胁。20世纪60年代以来,全球已对柑橘木虱的生物学习性、化学药剂防治及生物防治等方面开展了系列研究,并取得了一定的研究成果,但其他基础研究仍不够深入,因此深入探索柑橘木虱防治效果及相关基础研究对防治柑橘黄龙病及我国柑橘产业的发展都至关重要。为提高柑橘木虱的防治效果,今后应着重做好以下几个方面的研究工作:

1)加强柑橘木虱对寄主植物选择机理的研究。尽管已有研究表明,柑橘木虱取食不同寄主植物存在明显差异,其对不同的光照强度和波长颜色均具有不同的趋向反应,但有关其寄主选择机理方面的研究报道较少,限制了柑橘木虱的昆虫防控策略。

2)深入柑橘木虱专性传播黄龙病菌机制的研究。柑橘木虱以持久增殖方式传播黄龙病病原菌,当前已对其传菌特性做了大量研究,对其侵染循环过程也有报道,但关于病原菌在柑橘木虱体内的复制和扩散机理还未曾报道,柑橘木虱专性传播黄龙病菌的分子机制也不明确,限制通过切断介体传菌途径来研究柑橘黄龙病的调控策略。

3)加强对抗虫种质资源的筛选和利用的研究。选育和推广应用对柑橘木虱具较强抗性的柑橘品种,是当前防治柑橘木虱,控制黄龙病蔓延的最经济有效的方法之一。在柑橘品种资源丰富的中国,各地柑橘产区蕴藏着不少抗虫性强的品种,因此探求和广泛利用这些抗性植株对防虫控病具有重要的意义。此外,利用基因工程可作为培育柑橘抗性品种新的研究手段。

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